Thèse de Doctorat:

Akomian Fortuné AZIHOU (2013). Ecologie des arbres isolés dans les savanes tropicales: modélisation de la distribution des espèces végétales et de la colonisation de nouveaux habitats grâce à la dissémination sur longue distance et la facilitation. University of Abomey-Calavi, Benin. 162 pages.

Directeur de thèse: Prof. Brice SINSIN.

Résumé: Les savanes couvrent le cinquième de la superficie des continents et font partir des écosystèmes les plus vulnérables aux changements futures de l’occupation des sols et du climat. En Afrique tropicale, les savanes sont traversées par des galeries forestières qui se développent le long des cours d’eau. Un examen détaillé des facteurs qui structurent les communautés savanicoles est indispensable à l’orientation des efforts de conservation. La présente étude vise à (i) prédire l’isolement spatial des arbres à partir des modes de distribution des espèces ligneuses suivant le gradient forêt galerie-savane ; (ii) évaluer l’efficacité des individus d’espèces forestières isolés en savane à faciliter la germination et la croissance des espèces ligneuses forestières sous leur ombrage ; (iii) analyser l’importance relative des caractéristiques morphologiques, de la dissémination, de l’amélioration du microenvironnement et des interactions biotiques dans la prédiction du recrutement des espèces forestières sous les arbres isolés ; (iv) évaluer l’importance des caractéristiques fonctionnelles et du pool régional d’espèces dans la prédiction de la dissémination sur longue distance dans les écosystèmes de savane ; et (v) prédire l’isolement spatial et le processus de colonisation à partir de la distribution spatiale des arbres, juvéniles et plantules dans les peuplements grégaires.

L’introduction générale présente de manière succincte l’écologie des savanes avec un accent particulier sur les théories de facilitation et dissémination sur longue distance dans les communautés végétales. Il décrit également les objectifs de recherche et l’organisation de la thèse. Le chapitre 1 décrit la Réserve de Biosphère de la Pendjari qui a servi de milieu d’étude aux travaux de recherches entrepris dans le cadre de cette thèse.

Dans le chapitre 2, l’analyse des taxons indicateurs de seuils écologiques (TITAN) a été utilisée pour identifier les changements brusques dans la distribution des espèces ligneuses et détecter l’existence d’arbres isolés à l’interface forêt galerie-savane. Le gradient spatial utilisé prédit la composition floristique des relevés avec une corrélation de 0,595. Toutefois, sa précision est localement modifiée par le passage des feux de végétation et les propriétés physiques du sol qui couvrent plus de 30 % des résidus. La distribution des espèces ligneuses de forêt galerie et de savane ne se recoupe pas. En évoluant des galeries forestières vers la savane, la densité des espèces savanicoles augmente graduellement alors que toutes les espèces forestières deviennent rares à 120 m des cours d’eau, au-delà de la largeur des forêts galeries. Les espèces forestières qui montrent une telle tendance pourraient avoir des individus isolés en savane qui joueraient un rôle crucial dans la dynamique de l’écotone.

Le chapitre 3 est consacré à l’identification des individus isolés d’espèces forestières en savane. Les travaux réalisés visent à tester les hypothèses d’effet d’ombrage et de Janzen-Connell sous les arbres isolés ainsi qu’à modéliser les relations entre la superficie de la couronne des arbres isolés et la densité des plantules et juvéniles. Parmi des huit espèces forestières possédant des individus isolés en savane, seuls les arbres de Daniellia oliveri et Khaya senegalensis avaient un effet d’ombrage et facilitaient le recrutement des plantules à l’étape de juvéniles avec des taux de survie estimés respectivement à 0,044 et 0,578. Le microenvironnement sous les arbres isolés devient de moins en moins favorable au fur et à mesure que les plantules se développent avec une absence des effets de Janzen-Connell. La relation de neutralité qui existe entre les plantules et la superficie de la couronne des arbres isolés devient positive à l’étape de juvénile. L’espèce à laquelle appartient l’arbre isolé et la superficie de la couronne expliquent moins de 20 % de la variance totale, suggérant l’existence d’autres variables explicatives de la relation arbre isolé- plantules bénéficiaires.

Dans le chapitre 4, plusieurs modèles ont été ajustées pour identifier les meilleurs modèles prédictifs des interactions positives plante-plante entre les arbres isolés et leurs protégés. Ainsi, le nombre de plantules et de juvéniles d’espèces forestières a été dénombré sous 91 arbres isolés. Les variables indépendantes comprennent : le diamètre à hauteur de poitrine, la hauteur totale et la superficie de la couronne des arbres isolés, la hauteur de la végétation autour de l’arbre isolé, la distance entre l’arbre isolé et le cours d’eau le plus proche, la hauteur et la superficie de base des termitières, le recouvrement des graminées et le nombre d’arbres de savanes, de jeunes arbres d’espèce forestière, de plantules et de juvéniles d’espèces savanicoles sous les arbres isolés. Les données ont été analysées avec la régression binomiale négative suivie de la sélection des meilleurs modèles avec le critère d’information de Akaike. L’abondance des juvéniles d’espèces de savane, la hauteur des termitières et la hauteur totale des arbres isolés ont été identifiées comme les variables explicatives les plus importantes dans la prédiction de l’abondance des plantules et juvéniles d’espèces forestières sous les arbres isolés. L’abondance des plantules d’espèces savanicoles et la distance qui sépare l’arbre isolé du cours d’eau le plus proche expliquent le mieux l’abondance des plantules appartenant à la même espèce (conspécifique) ou à une espèce différente (hétérospécifique) de celle de l’arbre isolé. L’abondance des juvéniles d’espèces savanicoles est un important indicateur de l’amélioration du microenvironnement sous les arbres isolés. Les mécanismes abiotiques et biotiques favorables à l’installation (plantule) le demeurent également à la persistance (juvénile). Les plantules et juvéniles appartenant ou non à la même espèce que l’arbre isolé ont des réponses similaires à la dissémination, à l’amélioration du microenvironnement par les termites et à l’interaction avec les espèces ligneuses de savane. L’accumulation du recrutement de juvéniles sous les arbres isolés aboutira au développement de bouquets de communautés forestières dans la savane. Toutefois, les analyses précédentes ne permettent pas de prédire la composition floristique des bénéficiaires sous les arbres isolés.

Le chapitre 5 évalue la contribution relative des caractéristiques fonctionnelles et de la densité des espèces dans le paysage à la prédiction de la dissémination sur longue distance en direction des arbres isolés. Il teste les théories de coexistence dans les communautés végétales, particulièrement comment l’équilibre dynamique compétition/dissémination pourrait expliquer la phytosociologie dans les écosystèmes savanicoles. La hauteur maximale que peut atteindre les espèces explique l’essentiel de leur aptitude à coloniser de nouveaux habitats. Les syndromes de dissémination par le vent et les oiseaux expliquent très peu l’aptitude à coloniser. Les espèces rares dans les galeries forestières possèdent une grande aptitude à coloniser l’ombrage des arbres isolés à travers la dissémination sur longue distance tandis que les espèces abondantes en forêt galerie possèdent une aptitude remarquable de persistance. Contrairement aux prédictions de la théorie sur l’effet positif de la taille des semences sur la survie des plantules, les espèces possédant de petites semences dominent la communauté des juvéniles. Aux étapes de colonisation et de persistance, l’augmentation de la distance de dissémination réduit la probabilité que les semences atterrissent au microenvironnement favorable localisé sous la canopée des arbres isolés. Ces résultats révèlent la dépendance de la dissémination sur longue distance et des processus subséquents de colonisation et de persistance vis-à-vis des caractéristiques fonctionnelles qui favorisent la dissémination par une variété de vecteurs.

Les chapitres 3 à 5 ont porté sur les espèces dicotylédones possédant des individus isolés en savane. Le chapitre 6 se focalise sur le rônier (Borassus aethiopum), la seule espèce monocotylédone et dioïque qui possèdent également des individus isolés. Ce chapitre porte sur la distribution spatiale de l’espèce ainsi que la potentielle convergence entre la distribution spatiale en peuplements grégaires et l’isolement spatial des individus adultes. La position des individus de palmier rônier à trois stades de développement avec distinction des sexes à l’âge adulte a été cartographiée en même temps que les autres espèces ligneuses et les termitières retrouvées dans les peuplements. La fonction de corrélation spatiale entre pairs d’individus a été utilisée pour les analyses spatiales. Les juvéniles de B. aethiopum sont rares dans les peuplements ; ce qui indique l’existence de goulot d’étranglement pour la survie de l’étape plantule à celle de juvénile. Les plantules ont une distribution grégaire alors que les adultes sont aléatoirement distribués ou grégaires. Tous les stades de développement présentent une distribution spatiale indépendante des termitières. La ségrégation spatiale des sexes est également absente. Les plantules se répartissent indépendamment de la position des femelles ; ce qui suggère la prévalence de la dissémination par zoochorie qui pourrait expliquer l’existence d’individus isolés. Tous les sexes sont représentés dans des proportions égales parmi les individus isolés. Toutefois, les plantules sont plus abondantes autour des arbres isolés de sexe femelle. A partir de ces résultats, un scénario simplifié de l’isolement spatial des pieds de rônier a été proposé. La dissémination des semences sur longue distance par les éléphants et les babouins accroît la probabilité que les semences parcourent de longues distances, germent et se développent en individus adultes loin des peuplements grégaires. Le blocage démographique remarqué au stade de juvénile empêche le développement de jeunes individus autour des rôniers isolés y compris les femelles. De nouvelles études utilisant les marqueurs moléculaires et les tests de parenté sont nécessaires pour tester la provenance des plantules retrouvés autour des rôniers mâles isolés et ‘l’effet de secours’ provenant des peuplements grégaires.

La dernière partie de la thèse discute les principaux résultats obtenus, leur contribution à la littérature, les implications pour la conservation et les perspectives d’avenir en matière de recherche. Les arbres isolés et la dissémination à partir du pool régional d’espèces pourraient être utilisés dans la restauration des forêts dégradés pour favoriser le développement des espèces cibles et réduire la durée des travaux. L’utilisation de la nucléation à partir des bouquets de forêt constitue également une stratégie de restauration prometteuse qui peut accélérer le développement des forêts à un degré similaire à la mise en place de plantation tout en étant plus économique. Les recherches futures devront aller plus loin que de prouver l’existence de la facilitation en se focalisant sur les impacts évolutifs de la facilitation dans les savanes africaines. Ceci nécessite l’intégration de données à long terme aux données spatiales ainsi que l’utilisation de nouvelles méthodes d’étude de la dissémination sur longue distance (marqueurs moléculaires, isotopes stable, coloration fluorescente) ainsi que son implication sur les théories de métapopulations et de métacommunautés végétales.